Новости
10/05/2014
Развитие пчелиных особей
Развитие пчелиных особей

Развитие рабочей пчелы, матки, трутня заключается в ряде последовательных изменений, начинающихся в яйце и заканчивающихся выходом из-под куколочной шкурки взрослого насекомого. Различают следующие основные стации развития: яйцо, личинка, предкуколка, куколка. 

Эмбриональное развитие. Изменения, происходящие внутри яйца, называются эмбриональным развитием; все остальные стадии относятся к постэмбриональному развитию.

Эмбриональное, или зародышевое, развитие (от греческого эмбрион — зародыш) включает все изменения, происходящие под оболочкой яйца, в результате которых из одноклеточного яйца формируется сложное многоклеточное существо — личинка.

Пчелиное яйцо состоит из цитоплазмы и ядра; оно вытянутой цилиндрической формы, слегка изогнуто, 1,5 мм длиной. Свободный (противоположный от места прикрепления ко дну ячейки) конец яйца слегка расширен. Здесь находится микропиле — отверстие, через которое из семяприемника матки внутрь яйца (при прохождении его по яйцеводу) проникают сперматозоиды. Как уже отмечалось, снаружи яйцо покрыто оболочкой — хорионом, образовавшейся за счет отмерших клеток фолликулярного эпителия; под наружной оболочкой находится вторая оболочка яйца — желточная. В цитоплазму пчелиного яйца включено значительное количество питательного вещества — желтка.

Эмбриональное развитие сначала проявляется в последовательных делениях ядра, получивших название дробления. Ядра, образующиеся в результате деления, перемещаются к периферии яйца и образуют вместе с участками цитоплазмы одноклеточный слой — бластодерму. На выпуклой стороне яйца клетки бластодермы увеличиваются в высоту, образуя зародышевую полоску. В ней происходит дифференциация клеток, формирование тканей и органов, приводящих к развитию личинки. Во второй половине второго дня на переднем конце зародышевой полоски появляются утолщения — бугорки, среди которых распознают зачатки мозга, антенн, верхней губы и трех пар ног. Довольно рано появляются несколько пар дыхательных отверстий — стигм, зачатки прядильных желез и мальпигиевых сосудов.

В дальнейшем зародышевая полоска увеличивается в размерах и занимает все яйцо. Появляется ротовое и заднепроходное отверстия; от них внутрь тела отходят впя-чивапия, из которых образуется передняя и задняя кишка. Зачатки передней и задней кишки, развивающиеся за счет наружного зародышевого листка — эктодермы, соединяются с зачатками средней кишки, образующимися из внутреннего зародышевого слоя — энтодермы. Мальпигиевы сосуды — органы выделения — представляют собой трубчатые слепые выросты переднего участка задней кишки. Прядильные железы разрастаются в длину, доходя почти до заднего конца тела личинки. Развитие дыхательной (трахейной) системы начинается от стигм (дыхалец), дающих впячивания сначала в виде небольших трахейных трубочек. Затем появляются продольные трахейные стволы с более мелкими трахейными ответвлениями и поперечными трахейными перемычками.

На более поздней стадии развития зародыш сегментируется (расчленяется). Придатки передних члеников, стигмы трахей, зачатки узлов нервной цепочки располагаются посегментно. Из головной лопасти (акрон с антеннами) и четырех сегментов (интеркалярного, или премандибулярного, мандибулярного, максиллярного и нижнегубного) образуется голова личинки, а впоследствии и голова взрослой пчелы; три следующих сегмента, на которых у зародыша заметны зачатки будущих ног, образуют грудь. Примерно через трое суток (через 72—76 часов при 35,5°) завершается формирование личинки под оболочкой яйца.

Незадолго перед выходом личинки из яйца зачатки антена и трех пар ног исчезают. Пара придатков нижнегубного сегмента сливается, превращаясь в нижнюю губу личинки. Нервная система к этому времени состоит из мозга и брюшной нервной цепочки, узлы которой располагаются посегментно.

Постэмбриональное развитие. К концу третьих суток личинка прорывает оболочку яйца, выходит из него и ложится на дно ячейки. Распространенное мнение о том, что личинка не может выйти из яйца до тех пор, пока не появится около него капля жидкости, которую откладывают в ячейку пчелы-кормилицы, опровергается. По недавним исследованиям, пчелиная личинка выходит из яйца без предварительпого внесения в ячейку жидкого вещества. Капля жидкости, появляющаяся при вылуплении личинки, своим происхождением связана с жидкостью, окружающей зародыш внутри яйца и выступающей наружу при прорыве личинкой оболочки яйца. С выходом личинки из яйца начинается постэмбриональное развитие.

назад